Инбридинг — разведение, приводящее к удвоению одного и того же гена у инбредного животного. Чем теснее инбридинг, тем более гомозиготным оно будет. Коэффициент инбридинга предоставляет возможность определить степень гомозиготности — чем выше коэффициент, тем она больше.
К сожалению, удвоение одного и того же гена не означает улучшения признака. Ведя инбридинг ради концентрации лучших признаков в потомстве, мы с такой же степенью вероятности можем привести к концентрации и нежелательных признаков.
Если в нашем распоряжении имеется популяция с генотипом AaBbCcDd, то путем инбридинга мы увеличим шансы на
присутствие в локусе А аллелей АА или аа, в В — аллелей ВВ или ЬЪ и т. д. Если мы хотим получить помет с генотипом AABBCCDD, инбридинг поможет нам в этом, впрочем, он приведет к появлению в помете щенков и с нежелательным для нас генотипом aabbccdd.
Инбридинг — мощное генетическое оружие. Мы можем точно измерить степень инбридинга, но не в состоянии предсказать его направление. Значение инбридинга от высококлассных собак очевидно, так как они, предположительно, несут меньше нежелательных генов, а значит, риск их удвоения минимальный по сравнению с высокой степенью вероятности закрепления желанных признаков.
Иногда заявляют, будто бы инбридинг приводит к однотипности поголовья, но это неправда. Если наша исходная, практически однотипная популяция несет аллели Аа, то мы, проводя инбридинг, получаем потомство с крайними генотипами АА или аа, которое будет более разнообразным. Выбраковывая собак с генотипом аа, мы добьемся большей однотипности потомков, но произойдет это не за счет инбридинга, а благодаря его сочетанию с селекцией.
О тенденции связывать инбридинг с проявлением дефектов хорошо известно. С одной стороны, это действительно так, но связано не с инбридингом как таковым, а с тем, что заводчик не сумел выявить собаку с рецессивным геном порока развития и пустил ее в разведение, а при тесном инбридинге происходит нарастание гомозиготности. Так что, не желая того, он вскрыл ген, скрытый в популяции или в породе, и только.
Если определенный нежелательный признак постоянно I всплывает в породе (например, длинная шерсть у немецких овчарок), значит, он имеет высокую степень воспроизводства, независимо от инбридинга, потому что частота аллеля длинной шерсти в популяции высока. Если нежелательный признак встречается крайне редко (например, PNA у керри-блю-терьеров), частоту его проявления можно резко сократить аутбридин- гом (неродственное разведение), но не инбридингом, который зафиксирует его в породе. Даже когда речь идет о нежелательных признаках с полигенной наследуемостью, например о HD или эпилепсии, инбридинг может вынести их на поверхность, правда, не всегда. В случае HD инбридинг на предков, свободных от нее и дающих здоровых потомков, может привести к смягчению или исчезновению симптомов заболевания благодаря концентрации генов, отвечающих за правильное формирование тазобедренных суставов.
Чрезвычайно редко встречающиеся пороки развития, связанные, например, с летальными или полулетальными генами, годами не проявляются фенотипически, из-за чего заводчик может даже не догадываться об их наличии у своей собаки, пока они не будут случайно вскрыты во время инбридинга.
Представим себе популяцию собак черного окраса, большинство из которых имеет генотип ВВ, но в которой периодически появляются собаки нежелательной печеночной (шоколадной) расцветки (ЪЪ). Допустим, что они появляются приблизительно в 1% вязок. Из таблицы 89 следует, что 81% собак в популяции должно нести аллели ВВ, а 18% — ВЪ, хотя фенотипически они ничем не отличаются друг от друга. Если провести в этой популяции вязки между сибсами, мы обнаружим увеличение потомков с генотипом ЪЪ до 3,25%. Можно подумать, что инбридинг породил больше проблем, и это действительно так, ведь теперь мы имеем 83,25% собак с генотипом ВВ и 13,5% — с ВЪ, хотя внешне они и будут одинаковыми. Заводчик явно заметит увеличение собак с генотипом ЪЪ, но не отметит сокращения поголовья с генотипом ВЪ. Продолжив инбридинг, мы получим еще большее сокращение собак с генотипами ВЪ и ЪЪ. Но когда мы сведем число последних до минимума, дальнейшее их снижение резко замедлится.
Другое генетическое последствие инбридинга состоит в том, что само по себе повышение гомозиготности может оказаться опасным для популяции. Объясняется это зависимостью жизнеспособности популяции от гетерозиготности. Чем она инбред- нее и гомозиготнее, тем менее жизнеспособной она может стать. В этом случае мы говорим об инбредной депрессии, когда с повышением гомозиготности происходит концентрация нежелательных для породы или популяции в целом аллелей, что приводит к снижению фертильности, оплодотворяемости, многоплодия, подверженности заболеваниям, смертности, низкой массе новорожденных, низкому приросту щенков, ослаблению конституции, измельчению, карликовости, мертворождению, появлению уродств, бесплодию и нарастанию изменчивости.
Инбредная депрессия сказывается на тех признаках, которые находятся под действием не аддитивных, а доминантных и эпистатичных генов. Эту тему подробно описал A.M. Лернер [544], доказывающий, что популяция стремится естественными способами оказывать сопротивление внезапным изменениям генетических комбинаций. Он называет это явление генетическим гомеостазом. Можно предположить, что попытки продвинуть любую популяцию чересчур далеко в плане гомозиготности подавляются самим организмом.
17 М.Б. Уиллис «Генетика собак»
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ИНБРИДИНГА
Найдется немного сведений о последствиях инбридинга для популяций собак, поэтому приходится обращаться к некоторым эффектам, отмеченным у других видов животных.
Большинство пород, будь то собаки или крупный рогатый скот, появились и развивались, начиная с тесного инбридинга, который постепенно становился все более отдаленным. Это было вполне логично в том смысле, что первым создателям той или иной породы хотелось вывести определенный тип животного и как можно скорее добиться этого путем инбридинга от особей, считающихся эталоном породы. Это приводило к довольно быстрой фиксации специфических породных признаков, если сопровождалось выбраковкой животных, не соответствующих стандарту.
К сожалению, в некоторых случаях интенсивный инбридинг оказался невыгодным. Так, в семействе Дюшес, шортгор- нской породы крупного рогатого скота, он достиг инбредной депрессии, из-за чего матки стали бесплодными и линии не стало. Как только устанавливается породный тип, заводчики все реже и реже прибегают к инбридингу, особенно когда дело касается видов, для которых чрезвычайно важны скороспелость и плодовитость.
В ходе классических экспериментов со скрещиванием сибсов морских свинок на протяжении более двадцати генераций выяснилось, что это ведет к серьезному ухудшению некоторых признаков. Так, С. Райт [1027] показал, что размер пометов морских свинок сократился с 12,09 животного в 1906 году, до 6,79 — в 1920-м. За тот же период число малышей, доживших до отъема от груди матки, упало с 9,83 до 4,29. Наряду с сокращением размеров пометов произошло и снижение веса новорожденных и выкормленных свинок, связанных с инбридингом.
Г.Е. Дикерсон с коллегами [227] продемонстрировал на свиньях, что размер опоросов сокращается на 0,26 поросенка на каждые 10% увеличения коэффициента инбридинга, а к возрасту в 56 дней это сокращение достигает 0,37. Таким образом, у свиней понижается не только супоросность, но и выживаемость.
Работая с молочным крупным рогатым скотом, Робертсон [791] проанализировал результаты инбридинга по разным признакам и заключил, что он вызывает снижение фертильности и молочности телок, веса новорожденных телят и повышение уровня ранней смертности. У мясного крупного рогатого скота наблюдается аналогичная картина инбредной депрессии (Т.Р. Престон и
М.Б. Уиллис [740]). С другой стороны, К.Э. Динкель с коллегами [228] отмечает явление гетерозиса при инбридинге, в частности ускорение темпов прироста мяса. Х.Д. Кинг [493] обнаружил его у крыс при разведении сибсов даже в 25-й генерации, в частности высокую жизнестойкость и плодовитость крыс.
Очень многое зависит от вида и популяции животных, о которых идет речь, равно как и от степени их инбридинга. Так, по мнению Робинсона (1954), инбридинг до 20% оказывает на молочный крупный рогатый скот минимальный эффект, тогда как у свиней инбредная депрессия отмечается при более низких цифрах.
Логично предположить, что при длительном инбридинге экстерьер собак может улучшиться, а жизнеспособность и фер- тильность — снизиться. Данные результатов инбридинга в колонии биглей представлены в таблице 97. Как видно из нее, с усилением инбридинга нарастает неонатальная смертность, и когда он достигает 67—78%, в пометах умирает почти три четверти родившихся щенков.
ТАБЛИЦА 97
Влияние инбридинга на неонатальную смертность в колонии биглей (К.Э. Рефелд, 1970 г.)
Степень инбридинга (в %) Число новорожденных щенков Неонатальная смертность (в %)
0 489 28,6
0,1-25 636 24,8
25,1-50 125 32
50,1-67,2 401 51,9
67,3-78,5 39 74,4
В целом 1690 34

Разумеется, следует учесть, что этот уровень инбридинга гораздо выше того, на котором обычно работают заводчики чистопородных животных. Даже в высокоинбредных питомниках он редко превосходит 25—30%, а в большинстве случаев не доходит до 20%.
Развивая свое поголовье бордер-колли, Р.Б. Келли [489] выяснил, что при инбридинге, не превышающем 20%, не наблюдается никаких отрицательных эффектов, а в ходе проведения в Калифорнии программы разведения собак-поводырей в питомнике Сан-Рафаэль К.Й. Праффенбергер [720] отметил гетерозис при инбридинге на кобеля Фрэнка оф Ледж-Акрс. В крайних случаях коэффициент инбридинга пометов составлял 48% без каких-либо признаков инбредной депрессии.
Целью этой программы было разведение собак-поводырей, и К.Й. Праффенбергер приводит ряд данных, полученных при проверке способностей собак к аппортировке, сопоставленных со степенью их родства с Фрэнком оф Ледж-Акрс (см. табл. 98).
ТАБЛИЦА 98
Успехи в аппортировке соответственно степени родства с Фрэнком оф Ледж-Акрс (К.Й. Праффенбергер, 1963 г.)
Степень родства с Фрэнком Испытано собак % в каждой категории оценок
L М Н В среднем*
Низкая (L) 134 31 47 22 2,32
Средняя (М) 298 23 52 25 2,54
Высокая (Н) 71 11 37 52 3,32
* — низкая — 0,5 очка, средняя — 2,5 очка и высокая — 4,5 очка.

К.Й. Пфаффенбергер считает проверку способности к аппортировке свидетельством способности собак к успешному обучению работе поводыря, и его данные, безусловно, показывают некоторую тенденцию к улучшению работоспособности собак с возрастанием инбридинга на Фрэнка оф Ледж-Акрс. Он старается притушить эффекты нежелательных генов и в действительности не предоставляет достаточной информации для безошибочной оценки инбридинга, но абсолютно прав в своем предположении о его полезности от генетически превосходных собак. Может быть, стоит упомянуть, что одна из основополагающих линий Оркоса оф Лонг Уорт, UDT, была получена Э.С. Хамфри и Л. Уорнером [437] в ходе работы по программе «Fortunate Fields».
Йнбридинг выставочных собак практически не исследовался. Моя работа с немецкими овчарками продемонстрировала явные отличия степени практикуемого инбридинга в этой породе в разных странах. На ранних этапах развития породы в Германии применялся инбридинг, но в настоящее время его стараются избегать, тогда как в Англии и особенно в США он используется очень широко. Определенные сведения об уровнях инбридинга немецких овчарок английского и немецкого разведений приводятся в других моих трудах (М.Б. Уиллис [996]), я же привел в этой книге лишь некоторые данные об уровне инбридинга у боксеров — чемпионов Англии в 1939— 1975 годах, заимствованные из книги Английского боксер-клу- ба — ВВС [76] (см. табл. 99). В этой публикации представлены только три колена родословных, но я по возможности их продолжил, подсчитывая коэффициенты инбридинга.
ТАБЛИЦА 99
Коэффициенты инбридинга боксеров — чемпионов Англии
Коэффициенты инбридинга (в %)
Пол Всего до 1* 1-4,9 5-9,9 10-14,9 15-19,9 20 и > Средние
(в %)
Кобель 137 65 29 23 9 6 5 4,31
Сука 139 75 25 18 7 6 8 4,1
Всего 276 140 54 41 15 12 13 4,2
В целом 100 50,7 19,5 14,9 5,4 4,4 4,7 —
* — при вычислении среднего значения коэффициенты меньше 1 приравнивались к нулю.

Хотя среднее для боксеров с титулом чемпиона значение инбридинга составляет всего 4,2%, в таблице явно присутствует существенное число собак с довольно высокими уровнями инбридинга. Не менее чем у 14,4% из них эти уровни превышают 10%, что выше соответствующих показателей для чемпионов Англии и обладателей СС среди немецких овчарок (9,8%). Больше того, 4,7% этих боксеров инбредны на 20% по сравнению с 0,5% немецких овчарок, имеющих СС.
Это иллюстрирует не только успех инбридинга для получения собак-победителей, но и разницу между породами. Дальнейшее исследование боксеров-чемпионов показывает, что не меньше 50 из них (18,1%) имеют отца, инбредного на 12,5% и более (то есть полученного, как минимум, от полусибсов), а 6 (2,2%) — имеют обоих родителей с таким уровнем инбридинга. Тот факт, что около 25% боксеров имеют, как минимум, одного родителя с таким относительно высоким уровнем инбридинга, подчеркивает их препотентность, на которую наверняка и ориентировались, идя на инбридинг.
Опубликовано мало работ, посвященных степени инбридинга в породах, за исключением моих и Дж.К. Маккарти с Т. Блен- нерхассетом [618], которая посвящена беговым грейхаундам ирландского разведения. Используя выборку, предложенную Г.К. Макфи и С. Райтом [623], они исследовали 21 родословную произвольно отобранных из племенной книги борзых и получили общие коэффициенты инбридинга, составляющие в среднем 5,7%, которые на протяжении исследованных генераций неуклонно растут (в среднем на 0,6% на генерацию). Из этой работы следует, что инбредная депрессия в этой породе если и произойдет, то будет, скорее всего, минимальной. Выборка была слишком небольшой, и все же они пришли к тому же заключению, что и заводчики: о необходимости избегать инбридинг.
Некоторые заводчики доказывают, что инбридинг, или лайн- бридинг, как они предпочитают его называть, — единственный путь к успеху. Так, знаменитый эксперт по немецким овчаркам JI.K. Брекетт [113] поддерживает мнение о том, что инбридинг следует вести от чемпионов породы и что вязки собак из разных кровных линий в 99% случаев дают плохое потомство. Он был выдающимся американским заводчиком, занимающимся лайн- бридингом, но явно подорвал свой авторитет столь сомнительными выводами.
Инбридинг, как было показано, — очень сильное оружие в руках профессионалов, но он может оказаться опасным в неумелых руках. Новичок, имея в своем распоряжении хороших собак и считая необходимым пустить свою суку в инбридинг с близкородственным ей кобелем, будет скорее расстроен, чем обрадован его результатом. Решаясь на инбридинг, необходимо иметь поголовье, обладающее крепким здоровьем и хорошим происхождением.
Выбирать предка из родословной лишь за то, что он был чемпионом, и на этом основании вести инбридинг — нельзя, так как ваша собака могла ничего не унаследовать от него. Чем лучше ваши собаки, тем сильнее искушение пустить их в инбридинг, чтобы закрепить их превосходство. Но даже при плачевном результате заводчик не будет внакладе, так как вскроет гены, не проявившиеся фенотипически в его собаках, что позволит ему избавиться от плохого поголовья. Но когда речь идет о поздно проявляющихся дефектах, например эпилепсии или некоторых глазных заболеваниях, инбридинг может доставить заводчику определенные неприятности. Если известно, что эти дефекты наследственные, инбридинг следует проводить с большой осторожностью.
Чем больше заводчики сотрудничают между собой, тем больше они могут узнать о линиях разведения и смогут избежать ошибок во время инбридинга.
Дж.Л. Лаш [574], один из ведущих в мире популяционных генетиков, утверждал, что «из-за отказа от инбридинга, когда его можно было бы посоветовать, упущено больше возможностей для прогресса пород, чем из-за чрезмерного увлечения им». Этим он подчеркивает, что у инбридинга есть свои плюсы и минусы, и заводчик должен знать, когда он показан, а когда — нет. Нельзя забывать, что любой, кто столкнулся с инбредной депрессией, должен сразу же прибегнуть к одноразовому ауткроссу, чтобы вдохнуть жизнь в свое поголовье.